姓名：馬。

曾用名：始馬、草原古馬、三趾馬。

生存年限：距今5800萬(wàn)年至今。

主要棲息地：從北美洲森林到歐亞大草原。

特長(zhǎng)：從“吃軟飯”的嫩葉愛(ài)好者，進(jìn)化成擁有“永久磨盤(pán)”的高效食草機(jī)器;從林間跳躍者，到草原長(zhǎng)跑冠軍。

馬的進(jìn)化，從下到上依次為始馬(Hyracotherium)、漸新馬(Mesohippus)、中新馬(Miohippus)、草原古馬(Merychippus)、上新馬(Pliohippus)以及現(xiàn)代馬(Equus caballus)復(fù)原圖

誰(shuí)馴化了馬?

古代人類(lèi)最初馴養(yǎng)野馬時(shí)，并沒(méi)有意識(shí)到他們實(shí)際上拯救了一類(lèi)瀕臨滅絕的動(dòng)物。只不過(guò)，這一切并非出于善意或者“環(huán)保意識(shí)”。畢竟，與其他家畜一樣，野馬最初對(duì)人類(lèi)的價(jià)值只是移動(dòng)的“肉罐頭”和皮毛來(lái)源。在法國(guó)的梭魯特(Soluteé)史前遺址就發(fā)現(xiàn)了大量馬骨。有人估計(jì)，在公元前16000年之前，有超過(guò)8萬(wàn)匹野馬被屠殺。

捕獲并圈養(yǎng)野馬這種奔跑迅速、性格剛烈充滿危險(xiǎn)的大型動(dòng)物向來(lái)不是易事。在開(kāi)闊的草原上，僅憑雙腿與簡(jiǎn)陋武器的人類(lèi)若想直接近身圍捕，幾乎不可能成功。因此，獵人往往只能依靠周密的伏擊與集體驅(qū)趕的方式捕獲野馬，可謂費(fèi)時(shí)費(fèi)力。這樣的過(guò)程中，人們開(kāi)始嘗試活捉馬匹，或故意擊傷其腿使其無(wú)法遠(yuǎn)逃，進(jìn)而把它們關(guān)入圍欄、喂養(yǎng)起來(lái)。懷有身孕、行動(dòng)相對(duì)遲緩的母馬更是理想的目標(biāo)，一旦捕獲，便可在欄中生產(chǎn)幼駒。而自幼在圍欄中長(zhǎng)大的小馬，自然更易與人親近、受人控制，近代的鄂溫克族穿行于森林與草原之間，不停地游獵，同時(shí)也會(huì)飼養(yǎng)馴鹿，這種由狩獵向畜牧轉(zhuǎn)變的過(guò)渡形態(tài)正可以讓人想象古人馴化野馬的過(guò)程。

普氏野馬原本被認(rèn)為是世界范圍內(nèi)僅剩的一種野馬，曾分布在中國(guó)新疆、甘肅、內(nèi)蒙古和蒙古國(guó)一帶。 不過(guò)，有研究表明，從基因上看，現(xiàn)存的普氏野馬是一些波泰馬逃回荒野、再次野性的后代

總而言之，人們有充足的理由對(duì)野馬進(jìn)行人工飼養(yǎng)和繁殖，作為穩(wěn)定的肉食和奶源供應(yīng)之一。而通過(guò)人類(lèi)的馴化和飼養(yǎng)，馬作為運(yùn)輸和交通工具的用途也逐漸被人們開(kāi)發(fā)出來(lái)。對(duì)古人來(lái)說(shuō)馴化馬匹也是一種比較經(jīng)濟(jì)的行為。野馬是一種草原動(dòng)物，已適應(yīng)漫長(zhǎng)而寒冷的冬季，馬蹄使它們能夠刨開(kāi)積雪，打破堅(jiān)冰，獲取寶貴食物和水。反觀家養(yǎng)的牛和綿羊卻往往很難將鼻子伸進(jìn)積雪和冰蓋下，在冰天雪地中難以自保，因此要飼養(yǎng)這樣的動(dòng)物就必須為它們準(zhǔn)備草料。

令人感到好奇的是，究竟是哪里最先馴化了野馬，或者說(shuō)如今的家馬究竟起源于何處呢?

人們?cè)?jīng)推測(cè)，南歐的伊比利亞半島(今天的西班牙與葡萄牙)可能是野馬的一個(gè)馴化地點(diǎn)。這是因?yàn)?，?dāng)?shù)卦潜谝榜R的重要避難所，人們還發(fā)現(xiàn)了大量馬化石和石器時(shí)代的野馬巖畫(huà)，而巖畫(huà)中的野馬毛色表型與現(xiàn)代家馬非常相似。但是后來(lái)的研究卻潑了冷水：這只是一個(gè)巧合，因?yàn)橹钡街惺兰o(jì)，伊比利亞半島馬中才出現(xiàn)了馴化導(dǎo)致的毛色變異。還有研究通過(guò)對(duì)比4800—3900年前的古代伊比利亞馬和現(xiàn)代家馬的全基因組發(fā)現(xiàn)，前者對(duì)現(xiàn)代家馬貢獻(xiàn)度只有1.4%—3.8%，并且這些古代伊比利亞馬屬于已滅絕的野馬種群，不可能是現(xiàn)代家馬的祖先類(lèi)型。

野馬是一種草原動(dòng)物，直到中世紀(jì)晚期，從東亞的蒙古高原到中亞的哈薩克斯坦，再到烏拉爾山脈以西的東歐大平原，廣袤的歐亞草原帶依然持續(xù)存在。因此，最初的野馬馴化很可能發(fā)生在這片草原帶的某個(gè)地方。

法國(guó)拉斯科洞窟壁畫(huà)中的野馬圖像

譬如位于黑海北岸草原第聶伯河右岸的德瑞夫卡(Deriivka)就是探尋馬類(lèi)馴化的重要遺存。這一遺址屬于斯萊德涅斯多格(Sredny Stog)文化。從20世紀(jì)60年代考古發(fā)掘以來(lái)，這里出土了大量的馬遺骸，超過(guò)所有獸類(lèi)骸骨的一半。據(jù)此，有人提出，生活在這里的古代居民捕殺野馬，可能就在公元前4470至公元前3530年馴化了它們。在這些馬長(zhǎng)到8歲前，有1/4都被那里的居民殺掉——而這是一種今天蒙古牧馬人典型的屠宰方式。

但這仍然只是一個(gè)猜測(cè)。因?yàn)樵缙诘鸟Z化馬與野馬的樣子沒(méi)有什么區(qū)別，要在史前遺址里將家馬遺骸從野馬遺骸中區(qū)別出來(lái)就變得極為困難。20世紀(jì)末期，研究者利用病理學(xué)X射線對(duì)德瑞夫卡遺址出土的一匹具有馴化特征的公馬前臼齒做掃描鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了超過(guò)3毫米深的類(lèi)似銜鐵造成的磨痕。這是一個(gè)相當(dāng)重要的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)橐榜R前臼齒在自然狀態(tài)下產(chǎn)生的磨損深度平均還不到1毫米。因此，這也一度被作為斯萊德涅斯多格文化最先馴化野馬，并將其用作役用家馬最早最直接的證據(jù)。恰好，德瑞夫卡遺址所在的草原地帶也是歐洲野馬的最后棲息地，這就順理成章地產(chǎn)生了一個(gè)結(jié)論：家馬是歐洲野馬馴化后的后代。

始馬化石，距今大約5800萬(wàn)年前，狐貍大小的始(祖)馬生活在早始新世的北美洲與亞歐大陸的森林中。它的脊背彎曲，前足還有四趾，后足三趾證明其“奇蹄類(lèi)”身份

然而，新的研究幾乎在一夜之間顛覆了這一看法。通過(guò)對(duì)這匹公馬前臼齒的C-14定年分析，研究人員發(fā)現(xiàn)，其生活年代遠(yuǎn)比原先認(rèn)為的要晚，約為公元前800年到前200年之間的斯基泰時(shí)代。斯基泰人是一個(gè)游牧部族，在他們生活的時(shí)期，家馬已成為從歐洲到東亞廣泛使用的家畜。因此，德瑞夫卡遺址不再被認(rèn)為是野馬最初被馴化的地方，這一觀點(diǎn)缺乏科技分析結(jié)果的支持。從該遺址出土的早期馬骸骨，可能依然只是反映了早期人類(lèi)對(duì)野馬狩獵，而非馴化過(guò)程。

從野馬到家馬

于是，人們又將視野投向了哈薩克斯坦北部的波泰(Botai)遺址。大約公元前3500年，這里出現(xiàn)一個(gè)定居點(diǎn)，并在四五百年的時(shí)間里興盛不衰。自從1980年以來(lái)，蘇聯(lián)和哈薩克斯坦的考古學(xué)家已在面積約為15公頃的波泰遺址發(fā)現(xiàn)近150座房址和墓葬，出土近30萬(wàn)件人工制品與35萬(wàn)件動(dòng)物骨骼，其中90%以上是馬骨。大多數(shù)馬都是在3至8歲的成年期而非幼年期被宰殺的。它們普遍體形較小，接近后來(lái)的家馬。而且，在人工制品中有40件表面被磨光并刻畫(huà)有幾何紋飾的第1節(jié)趾骨，這些趾骨也多數(shù)來(lái)源于馬。

波泰遺址位于溫帶大陸性氣候區(qū)，冬夏溫差大，常有大風(fēng)，降水量少，土質(zhì)偏酸性，這里不適合農(nóng)耕，也不適合森林動(dòng)物生存，但卻是野馬理想的棲息地。與德瑞夫卡遺址的情況類(lèi)似，波泰的先民與馬匹有著密切的關(guān)系。馬匹甚至進(jìn)入了他們的精神世界。在一處人類(lèi)墓葬(其中埋葬了2名男子、1名婦女和1個(gè)小孩)周?chē)?，發(fā)掘出了14匹馬的頭骨及一些馬的盆骨、椎骨和肋骨，還有極少量的馬四肢骨。這表明，馬可能作為祭品或陪葬品被使用。有學(xué)者指出，能同時(shí)出土14匹馬的頭骨和其他骨骼，表明這些馬可能已經(jīng)是馴化后的產(chǎn)物。

哈薩克斯坦北部波泰遺址出土的第1節(jié)馬趾骨，上面刻畫(huà)有幾何紋飾。野馬最早在這里得到馴化

另一方面，研究人員在對(duì)波泰遺址出土陶器進(jìn)行殘留物分析后確認(rèn)，當(dāng)時(shí)陶器烹飪的食物中有馬肉。這一點(diǎn)當(dāng)然不足為奇，當(dāng)時(shí)許多草原地區(qū)的人們很可能都會(huì)在漫長(zhǎng)的寒冷冬季，穿著毛皮衣物聚在一起食用馬肉。但對(duì)波泰陶罐罐壁上的微小殘留物進(jìn)行細(xì)致的同位素分析后進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，其中含有馬奶脂肪的痕跡。這是人類(lèi)飲用馬奶的最早證據(jù)——經(jīng)過(guò)發(fā)酵的馬奶成為一種輕度酒精飲料，在后來(lái)的幾千年里都是游牧民族的主要飲料。中世紀(jì)的西方旅行者就曾經(jīng)注意到：“如果他們(指蒙古人)還有忽迷思(即馬奶)的話，他們就不關(guān)心任何其他食物?！泵晒湃藢⑹占降孽r馬奶倒入大皮囊中，隨后用一根特制木棒攪拌，這根木棒下端粗大，中心被挖空。攪拌過(guò)程中，馬奶會(huì)發(fā)出氣泡，逐漸變酸并發(fā)酵。據(jù)說(shuō)，飲用這種馬奶時(shí)，人們會(huì)感覺(jué)如同喝醋般刺痛舌頭，但喝完后，舌頭上會(huì)留下杏仁般的味道，且胃部感到十分舒適。

如果說(shuō)，馬肉既可以來(lái)自野馬，也可以來(lái)自馴化的家馬，那么馬奶的出現(xiàn)則是波泰地區(qū)野馬已被馴化的有力證據(jù)。野馬性情暴烈，人類(lèi)很難單獨(dú)接近，更別提擠奶了。而對(duì)于已經(jīng)被人類(lèi)控制的家馬，獲取馬奶就相對(duì)容易了。此外，在波泰遺址還發(fā)現(xiàn)了馬糞，這暗示著馬廄的存在，以及人類(lèi)長(zhǎng)期圈養(yǎng)馬的行為。

恐馬化石，在上新世晚期約1200萬(wàn)年前進(jìn)化出來(lái)的恐馬被認(rèn)為可能是現(xiàn)代馬的祖先，因?yàn)榭竹R同現(xiàn)代馬的頭骨、牙齒等骨骼幾乎相同

證據(jù)鏈條如此完整，所有的發(fā)現(xiàn)似乎都無(wú)懈可擊，家馬的起源懸疑看似已水落石出——野馬在波泰遺址最先得到馴化，成為家馬的始祖。然而，2018年對(duì)古馬基因組的一項(xiàng)研究卻帶來(lái)了意外的發(fā)現(xiàn)：類(lèi)似于古代伊比利亞馬，現(xiàn)存家馬僅有2.7%的波泰馬血統(tǒng)。更令人吃驚的是，今天被認(rèn)為是“純野生”的普氏野馬，基因上竟然是波泰馬那些逃回荒野、恢復(fù)野性的后代。

這意味著現(xiàn)代家馬的“身世”問(wèn)題仍然沒(méi)有定論。不過(guò)，不管怎樣，隨著人類(lèi)文明的出現(xiàn)，家馬在歐亞大陸的各地逐漸普及。例如，在伊朗南部塔拉瑪利亞(Tal-eMalyan)遺址，馬的骨骼標(biāo)本占到動(dòng)物骨骼的1.6%，研究表明，公元前2000—前1800年，馬已經(jīng)成為家養(yǎng)動(dòng)物。在中國(guó)西北的甘肅大何莊齊家文化遺址，出土了隨葬的馬下頜骨，研究者認(rèn)為甘青地區(qū)在公元前4000—3600年左右就已經(jīng)開(kāi)始飼養(yǎng)家馬。隨后，殷墟遺址也發(fā)現(xiàn)了幾輛馬車(chē)(每車(chē)載有兩匹或四匹馬)和馬的祭祀坑，顯然這些馬是經(jīng)過(guò)馴化的家馬。此外，史書(shū)記載，秦人的始祖非子，嬴姓，在周孝王時(shí)期因養(yǎng)馬有功，獲得了秦地(現(xiàn)在的甘肅天水)的封地。就這樣，野馬逐漸變成家馬，它的命運(yùn)從此與人類(lèi)緊密相連，并深刻影響了人類(lèi)歷史的進(jìn)程。

參考文獻(xiàn)：

布萊恩·費(fèi)根《親密關(guān)系：動(dòng)物如何塑造人類(lèi)歷史》

陶克濤《家馬的馴化起源與遺傳演化特征》

尤悅：《家馬的起源、東傳和早期利用研究》

同號(hào)文《馬的演化歷程》等

編輯：陳琦